Testosterone in female budgerigars: what can we learn from studying natural and experimentally increased concentrations in a parrot species?

Datum: 4 juli 2014

Locatie: UAntwerpen - Campus Middelheim - Lokaal G0.10 - Middelheimlaan 1 - 2020 Antwerpen

Tijdstip: 16 uur

Promovendus: Stefanie Lahaye

Promotor: Prof. dr. Marcel Eens, prof. dr. R. Pinxten

Korte beschrijving: Doctoraatsverdediging Stefanie Lahaye - Faculteit Wetenschappen, Departement Biologie



Abstract

Het luide ochtendkoor van zangvogels in de lente, het burlen van edelherten op mistige herfstweides alsook de indrukwekkende biceps bij bodybuilders: ze hebben één ding gemeen. Het steroïde hormoon testosteron wekt deze gedragingen en uiterlijke kenmerken op. Dergelijke uitgesproken effecten van testosteron kennen we vooral van voorbeelden bij mannelijke individuen. Testosteron, dat circuleert in het bloed, wordt dan ook vaak bestempeld als het 'mannelijke hormoon'. Ondanks deze stereotype beschouwing, wordt ondertussen algemeen aanvaard dat het ook relevant is om de functie van testosteron te bestuderen bij vrouwelijke individuen. Zo kunnen we bijvoorbeeld de mechanismen die verschillen in gedrag en uiterlijk tussen de geslachten veroorzaken doorgronden door studies te doen naar testosteron bij vrouwtjes. Ondertussen weet men ook dat testosteron verschillende fysiologische processen in het lichaam stuurt, niet enkel bij mannetjes maar ook bij vrouwtjes. Bovendien zijn er aanwijzingen dat testosteron de bron zou kunnen zijn van een evolutionair conflict tussen de geslachten omdat de optimale testosteron concentraties verschillen voor mannetjes en vrouwtjes. Uit bovenstaande voorbeelden blijkt duidelijk dat het bestuderen van testosteron bij vrouwtjes - in al zijn facetten - kan bijdragen tot het verwerven van belangrijke inzichten en kennis met betrekking tot de rol die testosteron speelt in het bepalen van fysiologische en evolutionaire processen in beide geslachten.

In deze doctoraatsthesis bestudeerde ik de effecten en de functionele rol van testosteron bij vrouwtjes alsook het mogelijke voorkomen van een seksueel conflict over testosteron. Ik maakte gebruik van de grasparkiet, Melopsittacus undulatus, als studiesoort. In tegenstelling tot de meeste soorten die tot op heden bestudeerd werden, behoort de grasparkiet tot de papegaaiachtigen (Orde Psittaciformes) en niet tot de zangvogels of Passeriformes. De orde Passeriformes telt het grootste aantal soorten. Toch is het belangrijk om bevindingen van studies op zangvogels niet overhaast te veralgemenen. Bovendien vertoont de grasparkiet verschillende ecologische eigenschappen en levensloop strategieën, die hem tot een interessante studiesoort maken. De grasparkiet is bijvoorbeeld een subtropische soort terwijl de meeste gelijkaardige studies gebruik maken van soorten uit de gematigde streken, de soort vertoont seksueel dimorfisme en het uitkippen van de eieren verloopt zeer asynchroon.

In deze studie onderzocht ik in hoeverre verschillen tussen de geslachten bepaald worden door testosteron. Ik ging na of gedrag en uiterlijk vermannelijken in vrouwelijke grasparkieten die experimenteel werden blootgesteld aan mannelijke concentraties testosteron (=activerend effect van testosteron). Mijn resultaten geven aan dat gedragingen zoals zang, hofmakerij en zelfs mannelijk copuleren door testosteron worden opgewekt in vrouwtjes. Na behandeling met testosteron veranderde ook de kleur van de washuid boven de snavel van bruin (typisch vrouwelijk) naar lichtblauw (mannetjes hebben een donderblauwe kleur). Het is opvallend dat testosteron een dergelijk sterk effect heeft op vrouwtjes bij de grasparkiet, terwijl dit bij andere vogelsoorten meestal niet het geval is. Mijn resultaten bevestigen dan ook dat het potentieel van testosteron om kenmerken op te wekken of te activeren in vrouwtjes van zowel de soort als het beschouwde kenmerk kan afhangen.

Zoals eerder aangehaald, kunnen steroïde hormonen zoals testosteron een belangrijke functionele rol spelen in vrouwtjes. Dit is bijvoorbeeld het geval tijdens de reproductie in de context van maternale hormonen. Tijdens de vorming van het ei worden maternale hormonen zoals testosteron en androsteendion (een tweede type steroïde hormoon) opgeslagen in de dooier. Onderzoek heeft aangetoond dat deze hormonen de nakomelingen beïnvloeden tijdens de embryonale fase, maar ook nog nadien. Door de concentraties hormonen aan te passen kan het vrouwtje onder andere de ontwikkeling en de overlevingskansen van de jongen beïnvloeden zodat haar eigen reproductief succes gemaximaliseerd wordt.

In dit onderzoek ging ik na of de hoeveelheid maternale hormonen die een vrouwtje investeert afhankelijk is van het feit of ze al dan niet met de partner van haar voorkeur kan paren. Uit mijn resultaten blijkt dat vrouwtjes die gekoppeld zijn met de voorkeurspartner legsels produceren met significant zwaardere eieren en dooiers en met een significant hogere concentratie aan androsteendion, maar niet aan testosteron. Dit resultaat wijst erop dat beide dooierhormonen mogelijk een andere functie hebben. Daarnaast onderzocht ik of er binnen een legsel een bepaalde relatie kan teruggevonden worden tussen de investering van het vrouwtje en de legvolgorde. Ik vond een significant effect van legvolgorde voor gewicht van het ei en de dooier en voor de concentratie van de hormonen testosteron en androsteendion in de dooier. Het gevonden patroon bestond echter niet uit een lineaire stijging of daling met de legvolgorde. Dit wijst er op dat het patroon, in tegenstelling tot bij vele andere vogelsoorten, niet gerelateerd is aan het vergroten of verkleinen van de overlevingskans van de jongen. Wat de functie van het patroon dan wel is, moet verder onderzoek uitwijzen.

Tot slot bestudeerde ik het mogelijke voorkomen van een seksueel conflict over testosteron. Ondanks het feit dat testosteron een belangrijke functionele rol kan spelen in beide geslachten, is het mogelijk dat vrouwtjes nadelen ondervinden indien ze blootgesteld worden aan te hoge testosteron concentraties. Dit kan bijvoorbeeld gebeuren wanneer de vrouwelijke concentraties testosteron generatie op generatie gecorreleerd mee stijgen met de mannelijke concentraties. Een dergelijk proces kan een genetisch seksueel conflict veroorzaken wanneer mannetjes daardoor op hun beurt worden verhinderd om hun optimale (hogere) testosteron concentraties te bereiken.

Ik onderzocht of vrouwtjes een nadeel ondervinden van verhoogde testosteron met betrekking tot hun aantrekkelijkheid voor mannetjes en hun broedsucces. Uit mijn gegevens blijkt dat wijfjes met mannelijke concentraties testosteron niet minder aantrekkelijk zijn voor mannetjes, maar hun broedsucces neemt zeer sterk af omdat ze veel minder vaak een legsel produceren dan vrouwtjes met normale concentraties. Het is dus aannemelijk dat vrouwtjes met mannelijke concentraties testosteron een sterke daling in fitness ervaren. Waarschijnlijk komt er dus bij de grasparkiet een genetisch seksueel conflict over testosteron concentraties voor, net zoals bij verschillende zangvogelsoorten die tot nu toe bestudeerd werden.