Covariantie van bedelgedrag bij nakomelingen en ouderlijke zorg: een evolutionair-ecologisch perspectief bij vogels

Datum: 8 september 2014

Locatie: UAntwerpen - Campus Drie Eiken - Promotiezaal Q0.02 - Universiteitsplein 1 - 2610 Antwerpen-Wilrijk

Tijdstip: 15 uur

Organisatie / co-organisatie: Faculteit Wetenschappen - Departement Biologie

Promovendus: Natalia Estramil

Promotor: Prof. dr. W. Müller, M. Eens

Korte beschrijving: Doctoraatsverdediging Natalia Estramil - Faculteit Wetenschappen, Departement Biologie



Abstract

De grote verscheidenheid aan patronen van ouderzorg die bestaan in het dierenrijk wordt vaak gekenmerkt door complexe interacties tussen familieleden. Deze interacties kunnen belangrijke gevolgen hebben voor de ontogenie en de evolutie van verschillende gedragingen. Nakomelingen zijn afhankelijk van de zorg die hun ouders geven, maar deze zorg gaat gepaard met kosten voor de ouders waardoor potentiële conflicten kunnen ontstaan tussen familieleden. Deze conflicten kunnen mee de genetische basis vormen van gedragingen die tot uiting komen tijdens familiale interacties. Deze gedragingen zijn zeer interessant voor evolutionaire biologen, aangezien ze verschillende evolutionaire trajecten volgen vergeleken met andere kenmerken en omdat ze zowel als middel en als doel van selectie kunnen fungeren.

Een belangrijk voorbeeld van hoe familiale interacties een invloed kunnen hebben op de evolutie van gedragskenmerken is de wisselwerking tussen ouderzorg (als respons op het bedelgedrag van de jongen) en het bedelen van nakomelingen (als respons op ouderlijke zorg). Aangezien elk van deze gedragingen afhankelijk is van de andere, voorspelt men dat het behouden van een evenwicht in het ouder-nakomeling conflict resulteert in een genetische correlatie tussen ouderzorg en het bedelen van de nakomelingen. Deze wordt op zijn beurt gestabiliseerd door de fitness kosten voor ouders en/of nakomelingen. Deze correlaties zullen meestal positief zijn wanneer ouders ouderzorg controleren en selectie voornamelijk inwerkt op bedelgedrag van de jongen, en meestal negatief wanneer de jongen ouderzorg controleren en selectie voornamelijk inwerkt op ouderlijke zorg. Momenteel bestaat er meer en meer bewijs voor meestal positieve fenotypische correlaties tussen deze gedragingen. Desondanks blijft het een uitdaging om vast te stellen of dit daadwerkelijk afhankelijk is van een genetische co-evolutie, zeker gezien de moeilijkheid om de relatieve bijdrage van genen en omgeving te onderscheiden bij bepaalde (prenatale) maternale effecten.

In deze thesis heb ik verschillende cross-fostering experimenten uitgevoerd, om de mechanismen en functionele gevolgen van covariantie tussen ouderzorg en het bedelen van jongen te bestuderen in kanaries (Serinus canaria). Een positieve covariantie tussen de groei van pleegjongen (hier gebruikt als maat voor de ouderzorg) en het bedelen werd eerder al aangetoond voor deze soort. Er moest echter nog vastgesteld worden of deze covariantie al dan niet bestaat op het niveau van gedrag. Ik heb dus getest of er een covariantie bestaat tussen ouderzorg en het bedelgedrag van hun biologische nakomelingen op gedragsniveau (= tussen-individu covariantie) en wat juist de potentiële kosten hiervan zijn voor ouders en hun nakomelingen. Resultaten tonen aan dat er inderdaad een positieve covariantie is op het gedragsniveau. Desondanks bleek er een afwezigheid van kosten (op korte termijn) te zijn wanneer ouders en nakomelingen blootgesteld worden aan een gedragsmatige mismatch en rijst de vraag hoe deze covariantie gestabiliseerd wordt (hoofdstuk 2).

Hierna heb ik mij gefocust op het genetische aspect van deze covariantie door te testen of er een covariantie bestaat tussen bedelen (in het nest stadium) en ouderzorg (geuit in het volwassen stadium) (= binnen individu covariantie). Aangezien het onwaarschijnlijk is dat prenatale maternale factoren overeenkomen met gedragingen in verschillende levensstadia, wordt verwacht dat een binnen individu covariantie minder gevoelig is voor prenatale maternale factoren. Een binnen individu covariantie zal dus waarschijnlijk bewijs leveren voor de onderliggende genetische covariantie tussen deze gedragingen, zoals voorspeld door de theorie. Daarnaast heb ik de erfelijkheid gekwantificeerd voor beide gedragingen, in de eerste plaats om te na te gaan wat hun potentieel is om te reageren op selectie en wat het potentieel van covariantie is om te evolueren. We vonden geen binnen individu covariantie, wat suggereert dat er andere factoren zijn naast genen die een centrale rol spelen in het aanpassen van bedelgedrag van jongen aan de hoeveelheid van ouderzorg. De schattingen van erfelijkheid van beide gedragingen waren laag tot gemiddeld, wat overeenkomt met eerder gerapporteerde gegevens (hoofdstuk 3).

Om het gebrek van kosten bij een mismatch via cross fostering van ouders en nakomelingen beter te kunnen begrijpen, heb ik de fenotypische plasticiteit van beide gedragingen meer gedetailleerd onderzocht. Een verandering in de intrinsieke sociale omgeving had geen effect op ouderzorg noch op bedelgedrag van de nakomelingen. Zoals eerder aangetoond in hoofdstuk 2, had dit geen significante kosten tot gevolg (hoofdstuk 4).

Rekening houdend met de resultaten van hoofdstuk 3, werd de focus verlegd naar de relatieve bijdrage van de omgeving, meer specifiek naar prenatale maternale effecten op covariantie. Hiervoor werden experimenten uitgevoerd waarbij het wijfje een partner kon kiezen. Vrouwtjes kunnen namelijk de allocatie van ‘resources’ voor hun nakomelingen aanpassen naargelang de aantrekkelijkheid van hun partner. Deze maternale aanpassingen hebben waarschijnlijk een invloed op gedragsmatige covariantie als deze gemedieerd wordt door (prenatale en/of postnatale) maternale factoren. Op zijn beurt kan dit de ouder-nakomeling covariantie beïnvloeden via veranderingen in prenatale maternale effecten op het bedelgedrag van nakomelingen en/of het niveau van postnatale ouderzorg. Met welk mannetje een vrouwtje gepaard werd (verkozen mannetje of niet verkozen mannetje) bleek geen invloed te hebben op de prenatale allocatie (gemeten via veranderingen in het gedrag van de nakomelingen), de postnatale ouderzorg en hun covariantie (hoofdstuk 5).

Onze studies tesamen met eerdere studies tonen aan dat er wel degelijk covariantie bestaat tussen het bedelgedrag van nakomelingen en ouderzorg, en dit in verschillende kanarie populaties. Dit suggereert dat deze patronen biologisch relevant zijn. Het onderliggende mechanisme van deze fenotypische covariantie is echter nog niet duidelijk en meer onderzoek naar dit onderwerp is dus nog nodig. In overeenstemming met de theorie, suggereert de positieve covariantie stabiliserende selectie voor het bedelgedrag van nakomelingen. Desondanks vonden we geen kost voor de nakomelingen (ook vonden we geen kost voor de ouders) en tot op heden is hier niet echt een verklaring voor. Anderzijds, bleek het gebrek aan kosten niet het resultaat te zijn van een aanpassing van gedragingen van ouders en nakomelingen volgend op cross-fostering. Dit doet de vraag rijzen waarom noch ouders, noch nakomelingen reageren op veranderingen van elkaar. Wat nu de adaptieve waarde van de bestaande covariantie is en hoe en waarom deze behouden blijft, moet nog worden onthuld.