Reacties van planten op CO2 in een toekomstig klimaat : een analyse op meerdere organisatieniveaus.

Datum: 21 november 2014

Locatie: Campus Groenenborger - Lokaal V0.09 - Groenenborgerlaan 171 - 2020 Antwerpen

Tijdstip: 16 uur

Organisatie / co-organisatie: Departement Biologie

Promovendus: Hamada Abd Elgawad

Promotor: Han Asard

Korte beschrijving: Doctoraatsverdediging Hamada Abd Elgawad - Departement Biologie - Faculteit Wetenschappen



Abstract

Onder natuurlijke condities zijn planten vaak onderworpen aan vele stressoren, zoals droogte en temperatuur. Droogte vormt een wereldwijde bedreiging voor plantengroei en –productie, door de inductie van vele plant-specifieke biochemische, moleculaire en fysiologische verstoringen. Daarenboven zou de combinatie van temperatuurstijging en droogte de impact van droogte kunnen versterken. Vele studies hebben echter een beschermend effect van CO2 aangetoond, waarbij planten die gegroeid waren bij verhoogde CO2-concentraties minder gevoelig waren voor droogte. Om inzicht te verwerven in dit fenomeen, voerden we een experiment uit (in 2010) waarbij de groei en de fysiologische en biochemische responsen van vier C3 graslandsoorten (Lolium perenne, Poa pratensis, Medicago lupulina, Lotus corniculatus) werden vergeleken in relatie tot droogte en temperatuur bij twee CO2 concentraties (392 and 615 ppm). Daarnaast onderzochten we de regulatie van het proline metabolisme op transcriptioneel, biochemisch en metabolisch niveau, en ontwikkelden we een nieuwe modelleringmethode die schatting toelaat van pathway-specifieke eigenschappen. Daarenboven werd onderzocht wat de impact is van het toekomstige klimaat op de chemische samenstelling van grasland soorten, en hoe dit de kwaliteit van het weefsel kan beïnvloeden.

Zowel de fysiologische als biochemische respons boden niet voldoende inzicht in de cellulaire en moleculaire mechanismen die aan de basis liggen van het verzachtende effect van verhoogde CO2 concentraties. Daarom werd een nieuw experiment uitgevoerd (in 2013) op de modelplant Arabidopsis thaliana (C3 plant), waarbij planten werden gegroeid bij twee droogtestress-scenario’s in combinatie met zowel normale (360 ppm) als verhoogde (620 ppm) CO2 concentraties. In beide experimenten (2010 en 2013) werden de volgende onderzoeksvragen onderzocht: 1) Wat vormt de cellulaire basis voor verbeterde bladgroei bij verhoogde CO2 concentratie bij zowel de controle situatie als droogte? 2) Wat zijn de onderliggende moleculaire mechanismen voor het stress-verzachtende effect van verhoogde CO2? 3) Bestaan er grassen- en leguminosen-specifieke responsen op stress en verhoogde CO2? 4) Hoe wordt het proline metabolisme gereguleerd bij toekomstige klimaatcondities? 5) Hebben extreme klimaatcondities (waterdeprivatie bij verhoogde achtergrondtemperatuur) en verhoogde CO2 concentraties een effect op de chemische compositie en weefsel kwaliteit van planten?

Algemeen toonden beide experimenten aan dat verhoogde CO2 de negatieve stress-gerelateerde effecten verminderde: planten werden groter, behielden een hogere fotosynthese snelheid, vertoonden lagere H2O2 concentraties en minder oxidatieve schade (lekken van elektrolyten, lipideperoxidatie en protein-eoxidatie). Verhoogde CO2 bij zowel stress als controle condities resulteerde in een toename van de celgrootte en het aantal cellen in Arabidopsis-bladeren. Dit effect was afhankelijk van de ernst van de stress. Zowel transcriptoom- en metaboloomanalyse toonden aan dat het antioxidant-beschermings-metabolisme geen rol had in het verzachtende effect van verhoogde CO2. De meeste antioxidatieve parameters waren neer-gereguleerd of onveranderd.    

Er werd echter wel een inductie van de hoeveelheid osmolyten waargenomen in Arabidopsis planten, wat als verklaring kan dienen voor een verhoogde relatieve water inhoud in de bladeren. Daarenboven was de matigende impact van verhoogde CO2 geassocieerd met een reductie in stress-geïnduceerde H2O2 productieprocessen (fotorespiratie en mitochondriale elektron transport keten).

Verhoogde CO2 reduceerde de stress-geïnduceerde impact van droogte en temperatuur op het proline metabolisme. Het proline gehalte nam af door neer-regulatie van zijn biosynthetische pathway en de toename van proline degradatie. Onze analyse wijst op potentiele regulatorische veranderingen van de arginase, ornithine-D-aminotransferase, glutaminesynthase, pyrroline-5-carboxylaatsynthase en pyrroline-5-carboxylatereductase activiteit, dewelke de prolineconcentratie significant beïnvloeden. Er werd hierbij tevens vastgesteld dat in leguminosen dit effect voornamelijk gerelateerd was aan de ornithine-pathway, in tegenstelling tot de glutamaat-pathway bij grassen.

De afname in groei en fotosynthese tijdens blootstelling aan stress werd in grassen relatief meer beperkt door CO2. Het stress-verminderend effect van CO2 op de hoeveelheid oxidatieve schade is echter hoger in leguminosen dan in grassen. Dit was consistent met de grotere afname in ROS productie en de grotere beschikbaarheid van osmolieten en antioxidanten in leguminosen, wat mogelijk te wijten is aan een hogere koolstofinput. Daarenboven toonde een Principale Component Analyse (PCA) plantenfamilie-specifieke responsen aan in relatie tot stress en verhoogde CO2, hetgeen resulteerde in de scheiding van grassen en leguminosen in twee groepen. De groei van leguminosen (accumuleren geen fructaan) bij extreem klimaat (droogte en verhoogde temperatuur) en verhoogde CO2 condities resulteerde in grote veranderingen in compositie, terwijl slecht kleine veranderingen in chemische weefselsamenstelling werden waargenomen bij fructaan accumulerende grassen. Hierbij wordt gespeculeerd dat, bij extreem klimaat in combinatie met verhoogde CO2-concentratie, een verlies van kwaliteit minder prominent zal zijn bij grassen (fructan- accumulerend) dan bij leguminosen.