Effects of three-dimensional soil heterogeneity on the structure and functioning of plant communities in experimental mesocosms

Datum: 31 augustus 2018

Locatie: Campus Drie Eiken, O7 - Universiteitsplein 1 - 2610 Antwerpen-Wilrijk (route: UAntwerpen, Campus Drie Eiken)

Tijdstip: 14.30 uur

Organisatie / co-organisatie: Departement Biologie

Promovendus: Yongjie LIU

Promotor: Ivan Nijs & Hans De Boeck

Korte beschrijving: Doctoraatsverdediging Yongjie Liu - Faculteit Wetenschappen, Departement Biologie



Abstract

Grondstoffen zoals water en nutriënten zijn in het algemeen heterogeen verspreid in de bodem. Het bestuderen van bodemheterogeniteit onder natuurlijke condities is complex omdat vele factoren die tegelijkertijd variëren het moeilijk maken om oorzaak en gevolg precies te linken. Gecontroleerde experimenten waarbij factoren behalve bodemheterogeniteit constant gehouden worden kunnen dit soort onderzoek faciliteren. Zulke experimenten zijn tot hier toe echter uitgevoerd in twee dimensies (horizontaal of verticaal), ofwel door het injecteren van nutriënten/toedienen van meststoffen in een geaggregeerd patroon, ofwel door het herverdelen van verschillende bodemlagen of bodems van verschillende locaties. Met de eerste manier is het moeilijk een stabiele patchgrootte te krijgen, terwijl de tweede methode complexe plant-bodem feedbacks omvat die de detectie van plantresponsen op heterogeniteit kunnen bemoeilijken. Bovendien zijn natuurlijke bodems gewoonlijk heterogeen in drie dimensies (i.e. zowel horizontaal als verticaal), maar, voor zover we weten, bestaat er geen standaardmethode om bodemheterogeniteit in 3D te creëren. Het doel van deze thesis was een nieuwe techniek te ontwikkelen om bodems op te bouwen die heterogeen zijn in drie dimensies, en die techniek vervolgens toe te passen voor het bestuderen van heterogeniteitseffecten op worteldistributie en plantendiversiteit, en de respons van plantengemeenschappen te onderzoeken wanneer droogte en bodemheterogeniteit samen voorkomen. Soorten zoals leguminosen die bodemheterogeniteit significant kunnen beïnvloeden worden niet gebruikt om de interpretatie van de resultaten te vergemakkelijken.  

Om 3D-heterogeniteit te creëren, ontwikkelden we een techniek waarbij bakken van flexibele grootte laag per laag kunnen worden gevuld door plastic latjes in verschillende combinaties te gebruiken. Dit maakt het mogelijk de twee hoofdcomponenten van bodemheterogeniteit, namelijk kwalitatieve en configurationele heterogeniteit, te modifiëren. De eerste component kan veranderd worden door verschillende types substraat, die o.a. kunnen verschillen in nutriëntengehalte, te gebruiken, terwijl de tweede component gewijzigd kan worden door de dimensies van de cellen die samen de ‘bodem’ vormen, te variëren.

Hierna hebben we de effecten van bodemheterogeniteit op de worteldistributie van plantengemeenschappen onderzocht met een experiment waarbij de configurationele heterogeniteit gemodifieerd werd door gebruik te maken van nutriëntenarm en –rijk substraat. Dit leidde tot bodems die eruit zagen als 3D-schaakborden, waarbij de grootte van de cellen (invers gecorreleerd met heterogeniteit) varieerde langsheen een gradiënt (0, 12, 24 en 48 cm). Vierentwintig soorten die voorkomen in graslanden in België werden in deze ‘mesocosmossen’ gezaaid. Wortels werden aan het eind van het experiment geoogst, afzonderlijk per substraattype in elke horizontale bodemlaag. Mesocosmossen met relatief hogere heterogeniteit bleken meer bovengrondse biomassa te hebben, terwijl de wortelbiomassa constant was langsheen de gradiënt van heterogeniteit. Dit bevestigt onze verwachting dat de nabijheid van nutriëntenrijke patches ervoor zorgt dat planten op nutriëntenarme patches relatief minder in wortels moeten investeren. Een meer heterogene bodem resulteerde ook in wortelsystemen die spatiaal meer heterogeen waren, namelijk met wortelbiomassa die meer verschilde tussen nutriëntenrijke en –arme cellen. Dit suggereert dat planten die op nutriëntenarme patches groeien, zich gemakkelijker verspreiden naar nabije nutriëntenrijke cellen bij hogere heterogeniteit.

We onderzochten in het bovenvermelde experiment ook de effecten van bodemheterogeniteit op plantendiversiteit, i.e. de ‘soil heterogeneity-diversity’ (SHD) relatie. Op het einde van het experiment noteerden we soortenrijkdom en plantenabundantie in alle mesocosmossen, en berekenden zo verschillende diversiteitsindices. We vonden een unimodale SHD-relatie, met een piek bij celgrootte 12 cm, welke veroorzaakt werd door verhoogde diversiteit op nutriëntenrijk substraat. Dit is de eerste keer dat zo’n relatie is gevonden in experimentele heterogeniteitsstudies. Mogelijk werd dit unimodale patroon veroorzaakt door een gebrek aan voldoende grondstoffen om hoge diversiteit op heel kleine nutriëntenrijke patches mogelijk te maken, tesamen met sterke competitieve exclusie op grote nutriëntenrijke patches. Dit patroon vertoont gelijkenissen met andere unimodale responsen m.b.t. plantendiversiteit, bvb. in diversiteit-verstorings- en diversiteit-productiviteitsrelaties. Opvallend genoeg verhoogde de plantendensiteit bij toenemende bodemheterogeniteit, wat er op wijst dat, tenminste tot celgrootte 12 cm, zowel meer soorten als meer individuen in staat waren samen te leven wanneer heterogeniteit toenam.

Tenslotte beïnvloedt de huidige klimaatverandering zowel bodemheterogeniteit als de planten die op deze bodems groeien. Droogtes zullen naar verwachting meer frequent en/of langer worden in de gematigde streken. Om de responsen van plantengemeenschappen op de gezamelijke invloed van heterogeniteit en droogte te onderzoeken, werd een experiment gelijkend op het eerder beschreven, opgestart. Droogte duurde 3 weken in de zomer van 2016. Op mesocosmos-schaal daalde het bodemwatergehalte (SWC) trager bij de laagste (48 cm) dan bij de hogere (0-12-24 cm) heterogeniteit, hetgeen overeenkwam met een trager verlies van vegetatiegroenheid. Deze responsen kwamen vooral voort uit het nutriëntenarme substraat, terwijl de verminderde SWC en groenheid op nutriëntenrijk substraat vergelijkbaar was op elk heterogeniteitsniveau. De tragere terugval van SWC en groenheid op grote nutriëntenarme patches valt samen met verminderde boven- en ondergrondse biomassa in vergelijking met kleinere nutriëntenarme patches. Dit kan verklaard worden door moeilijkere toegang tot grondstoffen voor wortels op grote nutriëntenarme patches. Na de droogte herstelden planten sneller op nutriëntenrijk dan –arm substraat, waarschijnlijk door de grotere toegankelijkheid tot grondstoffen. Algemeen gezien wijzen onze resultaten erop dat bodemheterogeniteit de responsen van plantengemeenschappen op droogte negatief kan beïnvloeden, en dus zou heterogeniteit in beschouwing moeten worden genomen wanneer de impacts van klimaatverandering in terrestrische systemen worden nagegaan.

De resultaten die voortkomen uit deze thesis verhogen ons inzicht in de effecten van bodemheterogeniteit op plantengemeenschappen. Hogere heterogeniteit laat planten op nutriëntenarme patches toe om gemakkelijker grondstoffen te halen uit naburige nutriëntenrijkere substraten, wat op zijn beurt soorten-coëxistentie kan verbeteren. Zo’n trend lijkt niet meer op te gaan bij de erg kleine celgrootes, want plantendiversiteit verminderde opnieuw bij het hoogste niveau van heterogeniteit. Bovendien reageerden planten anders op droogte bij maximale heterogeniteit. Vooral responsen bij hoge heterogeniteit en gezamelijke effecten van heterogeniteit en klimaatverandering verdienen verdere studie. Daarbij is het ook interessant om soortenaggregatie (‘clumping’) in beschouwing te nemen omdat dit responsen verder kan beïnvloeden, o.a. doordat clumping interspecifieke competitieve exclusieprocessen vermindert, hetgeen kan leiden tot een verhoogde overleving van competitief zwakke soorten.

 



Link: https://www.uantwerpen.be/wetenschappen